摘 要
健康的土壤-植物体系对于维持农业生态系统功能和确保粮食安全至关重要，是可持续农业发展的基础。不同的土壤微生物形成复杂的组合，通过调节养分循环、促进植物生长、缓解生物和非生物胁迫等在农业生态系统中发挥重要作用。面对人类活动和全球气候变化的影响，改善微生物共存可能是促进土壤-植物生态系统健康的有效和实用的解决方案。当代物种共存理论是研究物种共存的理论框架。本文简要介绍了当代物种共存理论的基本框架，包括生态位差异和适合度差异的理论定义和计算、以及验证方法。讨论了生物相互作用、气候变化、环境胁迫和施肥等几种主要生物和非生物因素对微生物生态位和适合度差异的影响。从稳定化和均等化机制的角度，介绍了微生物-微生物相互作用和植物-微生物相互作用在促进健康土壤-微生物-植物体系中的潜在作用。利用共存理论框架设计和构建农业生产中的微生物群落，可以为农业生态系统的生物改良提供基础。
研究背景
由于全球人口和人均消费量的增加，全球对农作物的需求正在迅速增长，并可能在未来几十年内持续增长。有研究预测全球作物产量不足以满足2050年的预计需求。由于化肥和农药的大量使用、气候变化和环境污染以及病虫害，作物生产受到各种非生物胁迫和生物胁迫的巨大压力。提高农业生态系统的生产力仍然是一个巨大的挑战，迫切需要以更可持续的方式提高作物产量。
在农田生态系统中，土壤微生物和植物微生物共同组成相互作用的微生物群落，为农作物生产提供重要的生态系统服务，如调节养分循环、促进植物生长、控制病害虫以及缓解非生物胁迫等。在土壤环境中，微生物并非作为单一种群存在，而是相互之间形成了复杂的作用关系。这些相互作用关系一类是互惠的或合作型的，对相互作用的微生物种群产生积极影响，另一类是拮抗的，会至少对相互作用的种群中的一个产生消极影响。土壤微生物相互作用涉及物理化学变化、代谢物交换和信号传递等多个过程，这些过程影响着物种之间的生态位分配和群落竞争。利用对植物有益的微生物组合调控根际和土壤微生物，以改善土壤质量、提高作物生长和抗逆水平，有望促进农业生产的可持续发展。植物微生物组工程建立在微生物生态功能互补的基础上，旨在设计合成微生物群落，调控与植物相关的微生物群的结构和功能，以促进有益的微生物与植物相互作用，为提高作物生产力提供可持续的生物技术策略，是合成生物学的一个新兴领域。合成微生物群落设计的难点不仅在于挖掘多种具有促生功能的微生物，探究微生物之间的相互作用关系以及应用于田间后微生物与作物之间的相互作用关系也是当前研究和应用的一大挑战。
01、当代物种共存理论框架
为了更好地理解和预测物种共存，Chesson提出了两种物种间的生态差异：生态位差异（niche difference）和适合度差异（fitness difference）。在当代物种共存理论中，生态位的概念不同于Hutchinson提出的超体积生态位的概念，而是考虑时间和空间维度，由生物个体与物理环境和生物环境之间的关系来定义。物理因素（如温度和水分）和生物因素（如捕食性食物资源、捕食者和天敌）在特定的时间和空间点上的特定组合定义了生态位空间中的一个点，物种的生态位则是物种对生态位空间中每一个点的响应及对每一个点的影响。响应是根据人口统计学变量如物种的存活率和个体增长速率等所定义，以响应的整体结果即平均增长速率所表示。影响则包括消耗资源、干扰其他生物获取资源、支持天敌或占用空间等。生态位差异反映了物种在资源利用上的时空差异。当种内竞争大于种间竞争，群落中任一物种不会完全占优势或灭绝，从而稳定共存时，就会产生生态位差异。而适合度差异是指物种在竞争能力方面的差异。当物种之间竞争能力不对等时，不管它们的相对丰度如何，可能会导致一个物种排除掉另一个物种，从而限制了共存的可能性。适合度差异可表现为物种在繁殖能力、对广谱捕食者的敏感性、对环境扰动的抵抗力以及占用有限资源的能力等方面的差异（Chesson and Kuang，2008）。物种间的生态位差异和适合度差异共同决定了竞争物种中的每一个物种在竞争对手密度较高的情况下自身是否可以从低密度下保持增长，从而导致共存或竞争排除（图1）。
物种间的生态位差异和适合度差异分别导致了两种促进物种共存的机制：稳定化机制（stabilizing mechanism）和均等化机制（equalizing mechanism）。稳定化机制倾向于在限制物种与竞争对手的相互作用的同时更限制物种在自身种群内的相互作用（种内竞争大于种间竞争），而均等化机制倾向于使物种在竞争能力上更相似。例如，资源分配（物种在不同资源上的特定化）是一种增加生态位差异的稳定化机制。许多权衡关系（性状之间的负相关，因为资源分配给细胞的一个性状会导致其另一个性状的适合度降低）可以被归为均等化机制，物种在某个方面性状表现得好可能会导致其在另一个方面的性状表现不好。例如，为了在恶劣环境中生存，一个物种可能会降低其繁殖率以换取存活率（即生存—繁殖权衡），从而限制了物种之间的适合度差异。
当代物种共存理论概念图
02、生物和非生物因素对生态位差异和适合度差异的影响
在农业生态系统中，生物相互作用、气候变化、环境压力、施肥和土壤限制因子对物种竞争结果的影响一直是研究的重点。在当代物种共存理论框架内，这些因素可以作为共存的稳定化或/和均等化力量（图2）。
生物和非生物因素对生态位和适应度差异的影响
03、农田土壤-微生物-植物系统中的当代物种共存理论
许多研究探索了农业生态系统中土壤微生物和植物之间的复杂相互作用。本文试图从当代物种共存理论的角度揭示驱动这些相互作用的潜在机制（图3）。首先，微生物的共生和拮抗相互作用会影响竞争微生物之间的生态位差异和适合度差异，这对于维持土壤微生物多样性和生态系统功能至关重要。其次，有益微生物和病原微生物都可以改变竞争植物之间的生态位差异和适合度差异，从而影响植物的生长和产量。第三，植物通过分泌对土壤微生物有益或有害的根系分泌物来改变竞争微生物之间的生态位差异和适合度差异。通过整合微生物与植物之间的生态位竞争和相互作用，我们可以更好地理解微生物与植物之间的相互作用对植物适应性的影响。尽管这些过程主要是稳定化或均等化的，但它们对共存的影响是综合性的，而不是单一的，并且随着环境条件的变化而变化。因此，很难就土壤微生物对植物共存的影响或植物对土壤微生物共存的影响得出一般结论。然而，该框架为整合多种土壤微生物的作用和确定它们对植物共存的贡献提供了一个视角，可应用于植物中有益微生物的利用和作物生产中土传病害的控制。
用当代物种共存理论解析土壤微生物相互作用和植物—微生物相互作用
结 论
当代物种共存理论框架提高了我们对共存的理解，可以应用于不同生物和非生物条件下的微生物群落。微生物共存通过稳定化和均等化机制在促进土壤-植物生态系统健康方面发挥着重要作用。本文重点讨论了土壤微生物-植物生态系统共存的理论基础，并强调未来的一些挑战。首先，评估共生微生物之间的相互作用系数仍然是一个巨大的挑战，特别是在复杂异质的自然环境内。其次，当代物种共存理论提供了一个抽象的共存概念，但很难应用于实证研究。在扩大当代物种共存理论在土壤-微生物-植物生态系统中的应用时，有必要将微生物-微生物相互作用和植物-微生物相互作用纳入稳定化和均等化机制。模型和实验研究都应该更深入地考虑植物在介导微生物相互作用和微生物对植物生态位和适合度的影响中的作用。这对于维持微生物和植物多样性及其在农业生态系统中的作用具有重要的现实意义和应用价值。在植物微生物组工程中，促进植物生长的各种微生物菌株通常在人工条件下进行筛选。成功的田间应用需要进一步考虑合成微生物群落和原生土壤微生物的共存，以及它们在植物根系分泌物和其他环境因素影响下的多样性和生态功能。
